動(dòng)物
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 化石時(shí)期： 埃迪卡拉紀(jì) - 現(xiàn)在 |
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側(cè)生動(dòng)物亞界 Parazoa
真后生動(dòng)物亞界 Eumetazoa
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動(dòng)物是多細(xì)胞真核生命體中的一大類群，稱之為動(dòng)物界。動(dòng)物身體的基本形態(tài)會(huì)在牠們發(fā)育時(shí)變得固定，通常是早在其胚胎發(fā)育時(shí)，但也有些會(huì)在其稍后的生命中有個(gè)變態(tài)的過程。大多數(shù)動(dòng)物是能動(dòng)的－牠們能自發(fā)且獨(dú)立地移動(dòng)。絕大多數(shù)動(dòng)物是捕食者－牠們依靠其他生命體（如植物或其它動(dòng)物）作為其食糧。但也有少部分動(dòng)物屬于分解者——以已經(jīng)死亡的生物體（有機(jī)質(zhì)）作為食糧（例如蚯蚓）。
動(dòng)物有著各種行為。這些行為可以看作是動(dòng)物對(duì)刺激的反應(yīng)。行為學(xué)是研究動(dòng)物行為的科學(xué)。比較有名的行為理論是康納德·洛倫茨提出的本能理論。
大多數(shù)已知出現(xiàn)在化石中的動(dòng)物門多是在5億4千萬年前的寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)的海洋物種。
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特征
動(dòng)物有幾種將其與其他生物相區(qū)隔的特征。動(dòng)物是真核生物，且通常是多細(xì)胞的[1] （例外請(qǐng)見黏體動(dòng)物），這將其與細(xì)菌和大多數(shù)的原生生物相區(qū)隔。動(dòng)物是消費(fèi)者[2]，通常在一個(gè)內(nèi)腔中消化食物，這將其與植物和藻類相區(qū)隔。動(dòng)物也因缺乏細(xì)胞壁而和植物、藻類和真菌不同。[3]所有的動(dòng)物都是能動(dòng)的[4]，若只算一部份的生長(zhǎng)期間。胚胎會(huì)有形成囊胚的時(shí)期，這是只有動(dòng)物才有的特征。
結(jié)構(gòu)
除了少部份（如海綿）的例外，動(dòng)物都有一個(gè)分化出分別組織的身體。這些組織包含肌肉（能收縮并控制身體的移動(dòng)）和神經(jīng)組織（傳遞與接收訊號(hào)）。一般也會(huì)有個(gè)內(nèi)部的消化腔，和表皮連有一或兩個(gè)開口。有這些組織的動(dòng)物被稱之為真后生動(dòng)物。 所有的動(dòng)物都有真核細(xì)胞，且被包在由膠原蛋白和具彈性的糖蛋白所組成的獨(dú)特細(xì)胞外網(wǎng)絡(luò)之中。這些網(wǎng)絡(luò)或許會(huì)鈣化以形成甲殼、骨頭和針骨等結(jié)構(gòu)。在發(fā)育時(shí)會(huì)形成一個(gè)較可變動(dòng)的架構(gòu)，好讓細(xì)胞能移動(dòng)且被重新組織，好使得復(fù)雜的結(jié)構(gòu)變得可能。相對(duì)地，其他如植物和真菌等多細(xì)胞生物有被細(xì)胞壁固定住位置的細(xì)胞，所以以漸進(jìn)的生長(zhǎng)方式來發(fā)育。另外，動(dòng)物細(xì)胞特有的還有如下幾種細(xì)胞間的結(jié)合：緊密接合、間隙接合和橋粒。
繁殖與發(fā)育
幾乎所有的動(dòng)物都會(huì)進(jìn)行某種類型的有性生殖。成熟的個(gè)體是雙倍體或多倍體的。牠們有一些特化的生殖細(xì)胞，行減數(shù)分裂以產(chǎn)生較小可游動(dòng)的精子或較大不可動(dòng)的卵子。精子和卵子會(huì)結(jié)合成為受精卵，且發(fā)育成新的個(gè)體。
許多動(dòng)物也能夠行無性生殖。這可能發(fā)生在孤雌生殖（成熟卵沒有經(jīng)過交配而產(chǎn)生），或一些經(jīng)由斷裂生殖。
受精卵一開始會(huì)發(fā)育成一個(gè)小球，稱之為囊胚，在此進(jìn)行重整和分化。在海綿里，囊胚幼體會(huì)游到一個(gè)新的位置上并發(fā)育成一個(gè)新的海綿。而在其他大多數(shù)的類群中，囊胚則會(huì)進(jìn)行更為復(fù)雜的重整。囊胚一開始會(huì)內(nèi)套以形成具有消化腔的原腸胚和兩個(gè)各別的胚層－外胚層和內(nèi)胚層。在大多數(shù)的情況下，還會(huì)有個(gè)中胚層在兩者之間。這些胚層接著分化成各式組織和器官。
大多數(shù)動(dòng)物間接利用太陽光的能源來生長(zhǎng)。植物利用太陽光來轉(zhuǎn)化出簡(jiǎn)單的糖類，以一種稱之為光合作用的過程。一開始是二氧化碳和水，經(jīng)由光合作用后，太陽光的能源被轉(zhuǎn)化成葡萄糖中鍵結(jié)的化學(xué)能，并釋放出氧來。這些糖類接著被用來當(dāng)做供植物生長(zhǎng)的建材。當(dāng)動(dòng)物吃下這些植物（或吃下其他吃了植物的動(dòng)物），由植物產(chǎn)生出來的糖便會(huì)被動(dòng)物利用。這些糖或者直接利用來幫助動(dòng)物生長(zhǎng)，或者被分解掉，釋放出儲(chǔ)存的太陽能，以供動(dòng)物活動(dòng)的能量。此一過程稱之為糖酵解。
生活在靠近海床上的深海熱泉和海底冷泉等地的動(dòng)物不依靠太陽能。而是由化能合成的古菌和細(xì)菌形成其食物鏈的基部。
起源和化石記錄
動(dòng)物普遍地被認(rèn)為是演化自一個(gè)鞭毛真核生物。牠們最親近的已知現(xiàn)存生物為領(lǐng)鞭毛蟲，其在形態(tài)上和某些海綿的領(lǐng)細(xì)胞相似。分子研究將動(dòng)物放在一個(gè)稱之為后鞭毛生物的超類群中，此一類群亦包括領(lǐng)鞭毛蟲，真菌和少數(shù)小型寄生原生生物。此一名稱的由來是因?yàn)榭?a href="/index.php?title=%E6%B8%B8%E5%8A%A8%E7%BB%86%E8%83%9E&action=edit&redlink=1" class="new" title="游動(dòng)細(xì)胞（尚未撰寫）" rel="nofollow">游動(dòng)細(xì)胞的鞭毛是在后面的緣故，如大多數(shù)動(dòng)物的精子，而其他的真核生物則遍向于有前端的鞭毛。
第一個(gè)可能表示動(dòng)物的化石出現(xiàn)于前寒武紀(jì)結(jié)束時(shí)，約在6億1千萬年前，在埃迪卡拉動(dòng)物群之中。但是，它和之后化石之間的關(guān)系則很難認(rèn)定。一些可能是現(xiàn)在部份動(dòng)物門的祖先，但也可能是獨(dú)立的類群，亦可能根本就不是動(dòng)物。另外Roger Summons和Gordon Love在距今六億三千五百萬年前至七億一萬三千萬年前的巖石層中，發(fā)現(xiàn)了只在海綿動(dòng)物的細(xì)胞膜中出現(xiàn)的的固態(tài)膽固醇[5]。
動(dòng)物可能在5.65億年之前即已具有運(yùn)動(dòng)能力[6]。除此之外，大多數(shù)已知的動(dòng)物門多少都在寒武紀(jì)間同時(shí)地出現(xiàn)。至今，寒武紀(jì)大爆發(fā)這個(gè)事件到底是代表著不同類群的快速分化，或者是環(huán)境的改變而使得化石形成變得可能，都還留有許多的爭(zhēng)議。不過，有一些古生物學(xué)家和地質(zhì)學(xué)家推測(cè)動(dòng)物出現(xiàn)的時(shí)間要比之前所想的要早上許多，甚至可能早上十億年之久。在印度的拉伸紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的生痕化石如足跡和洞穴等指出存在著像是動(dòng)物的三胚層蟲，且大約和蚯蚓一樣大（約5公厘寬）且復(fù)雜。[7]
動(dòng)物類群
海綿（多孔動(dòng)物門）很早便和其他動(dòng)物分歧。如上所述，牠們?nèi)狈梢栽谄渌蠖鄶?shù)門中找到的復(fù)雜組織。牠們的細(xì)胞會(huì)分化，但在大多數(shù)的情況下不會(huì)構(gòu)成個(gè)別的組織。海綿是不會(huì)移動(dòng)的，且一般是經(jīng)由將水穿透細(xì)孔來進(jìn)食的。有聚合骨骼的古杯動(dòng)物可能是海綿的一種或者是分別的一個(gè)門。
在真后生動(dòng)物中，有兩個(gè)類群是幅射對(duì)稱的，且擁有單一個(gè)開口（同時(shí)用做嘴巴及肛門）的消化腔。這兩個(gè)類群是包含著海葵、珊瑚、水母的刺胞動(dòng)物和櫛水母。兩者都有分別的組織，但并沒有構(gòu)成器官。此類動(dòng)物只有外胚層和內(nèi)胚層兩個(gè)胚層，之間只有些零散的細(xì)胞。因此，這些動(dòng)物有時(shí)被稱之為是二胚層的。細(xì)小的扁盤動(dòng)物門也很類似，但牠們沒有固定的消化腔。
剩下的動(dòng)物可能形成一個(gè)稱之為兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的單系群。大部份而言，牠們是兩側(cè)對(duì)稱的，且通常有一個(gè)特化的頭部作為進(jìn)食和感覺的器官。其身體是三胚層的，即有三個(gè)發(fā)育良好的胚層，且組織會(huì)形成分別的器官。其消化腔有兩個(gè)開口（嘴巴和肛門），也有一個(gè)稱之為體腔或假體腔的身體內(nèi)腔。不過，每個(gè)特征都存在著一些例外，如棘皮動(dòng)物的成體是幅射對(duì)稱的，而某些寄生蟲有著極簡(jiǎn)化的身體結(jié)構(gòu)。
基因研究大大地改變了人們對(duì)兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物間關(guān)系的了解。大多數(shù)的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物可以被歸在四個(gè)主要分支內(nèi)：后口動(dòng)物、蛻皮動(dòng)物、扁蟲動(dòng)物和冠輪動(dòng)物。除此之外，還有一些小類群，擁有相對(duì)簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu)，且似乎是在主要類群之前便分歧了出來。這些類群包括直泳蟲門、菱形蟲門和內(nèi)肛動(dòng)物門。黏體動(dòng)物此一單細(xì)胞的寄生生物原先被認(rèn)為是屬于原生生物界的，而現(xiàn)在也相信是屬于兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的。
后口動(dòng)物
后口動(dòng)物和其他的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物（合稱為原口動(dòng)物）有一些部份不同。兩者都有完全的消化道，但原口動(dòng)物原本的開口（原腸）發(fā)展成了嘴部，肛門則個(gè)別地形成；而在后口動(dòng)物中則是剛好相反。大多數(shù)原口動(dòng)物的細(xì)胞都只是填滿原腸胚(archenteron)的內(nèi)部來形成中胚層(mesoderm)，稱之為裂體腔發(fā)展；而在后口動(dòng)物中，則是經(jīng)由內(nèi)胚層的內(nèi)套形成，稱之為腸體腔囊。后口動(dòng)物亦有個(gè)背側(cè)，而不是腹側(cè)的神經(jīng)索，且牠們的胚胎會(huì)行不同的卵裂。
所有這些都推測(cè)后口動(dòng)物和原口動(dòng)物是兩個(gè)各別的單系分支。后口動(dòng)物主要的門為棘皮動(dòng)物門和脊索動(dòng)物門。前者是幅射對(duì)稱的，且都生活在海洋里，如海星、海膽和海參。后者則是由脊椎動(dòng)物（有脊骨的動(dòng)物）占大多數(shù)，包括魚、兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、鳥和哺乳動(dòng)物。
除了上述之外，后口動(dòng)物還包括半索動(dòng)物門。雖然牠們今日并不特別顯著，但重要的筆石綱化石可能屬于此一類群。
毛顎動(dòng)物門可能也是后口動(dòng)物，但較近的研究推測(cè)其與原口動(dòng)物的關(guān)系較近。
蛻皮動(dòng)物
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蛻皮動(dòng)物是原口動(dòng)物，以其會(huì)脫皮此一共同的特征來命名。較大的動(dòng)物門（節(jié)肢動(dòng)物門，包括昆蟲、蜘蛛、螃蟹等）屬于此一類群。所有此類生物都有一個(gè)分成反復(fù)的節(jié)的身體，且一般會(huì)帶有成對(duì)的肢體。兩個(gè)較小的門（有爪動(dòng)物門和緩步動(dòng)物門）是節(jié)肢動(dòng)物的近親，且共同擁有這些特征。
蛻皮動(dòng)物也包括線蟲動(dòng)物門－第二大的動(dòng)物門。線蟲一般屬于微生物，且?guī)缀醭霈F(xiàn)在所有有水的環(huán)境中。許多線蟲是重要的寄生蟲。和牠們相關(guān)的較小的門是線形動(dòng)物門（肉眼不可見的）、動(dòng)吻動(dòng)物門、鰓曳動(dòng)物門和鎧甲動(dòng)物門。此類群有一個(gè)退化的體腔，稱之為假體腔。
剩下兩個(gè)原口動(dòng)物的類群有時(shí)會(huì)被合成一起稱之為螺旋卵裂動(dòng)物，因?yàn)閮烧叩呐咛ザ紩?huì)以螺旋卵裂發(fā)育。
扁蟲動(dòng)物
扁蟲動(dòng)物包括扁形動(dòng)物門。牠們?cè)颈徽J(rèn)為是最原始的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的一部份，但現(xiàn)在顯示牠們似乎是由較復(fù)雜的祖先演化過來的。[8]
許多寄生蟲屬于此一類群，如吸蟲和絳蟲。扁形動(dòng)物門沒有體腔，而且其最親近的物種（微生物的腹毛動(dòng)物門）也一樣。[9]
其他扁蟲動(dòng)物的門是微生物且有假體腔。最常見的物種為輪形動(dòng)物門，牠們?cè)谒h(huán)境中很普遍。其他的物種還包括棘頭動(dòng)物門、顎胃動(dòng)物門、微顎動(dòng)物門，還可能也包括環(huán)口動(dòng)物門。[10]這些類群存在著復(fù)雜的顎，被合稱為擔(dān)顎動(dòng)物。
冠輪動(dòng)物
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冠輪動(dòng)物包括最成功的動(dòng)物門中的其中兩種－軟件動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門。[11][12]前者包括蝸牛、蛤蜊和魷魚等動(dòng)物，后者則是由成節(jié)的蟲所組成，如蚯蚓和螞蟥。這兩個(gè)類群長(zhǎng)久以來一直被認(rèn)為是近親，因?yàn)槠溆左w都是擔(dān)輪幼蟲；而環(huán)節(jié)動(dòng)物被認(rèn)為較親近于節(jié)肢動(dòng)物門[13]，因?yàn)闋瓊兌际浅晒?jié)的。現(xiàn)在一般認(rèn)為這是趨同演化，因?yàn)閮蓚€(gè)門之間形態(tài)和基因上的差別。[14]
冠輪動(dòng)物還包括紐形動(dòng)物門、星蟲動(dòng)物門和一些在嘴部有一片纖毛（稱之為觸手冠）的門。[15]牠們傳統(tǒng)上被合在一起稱做觸手冠動(dòng)物[16]，但現(xiàn)在顯示牠們似乎是并系群的，[17]一些較接近紐形動(dòng)物門，一些則較接近軟件動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門。[18][19]牠們包括腕足動(dòng)物門（常見于化石記錄中）、內(nèi)肛動(dòng)物門，以及可能也包括外肛動(dòng)物門。[20]
分類
根據(jù)不同的準(zhǔn)則，或稱為分類系統(tǒng)，動(dòng)物會(huì)被不同地劃分。
按形態(tài)劃分
如果按形態(tài)學(xué)分類的話，動(dòng)物首先按照組成的細(xì)胞數(shù)，分為單細(xì)胞動(dòng)物（Protozoa）和多細(xì)胞動(dòng)物（即后生動(dòng)物 Metazoa）兩種。前者所屬的動(dòng)物有爭(zhēng)議，例如眼蟲，會(huì)因?yàn)槠潴w內(nèi)的葉綠體被歸入為植物。而在演化的過程中，多細(xì)胞生物中的細(xì)胞會(huì)因細(xì)胞分化而發(fā)展到不同的方向，行使不同的功能[21]。
多細(xì)胞動(dòng)物再被分為側(cè)生動(dòng)物（Parazoa）和真后生動(dòng)物（Eumetazoa）。前者包括海綿動(dòng)物，扁盤動(dòng)物和中生動(dòng)物[21]。這三種動(dòng)物和真后生動(dòng)物缺乏聯(lián)系。組織分化程度低[22]。
接下來，真后生動(dòng)物按照其身體對(duì)稱方式被分為輻射對(duì)稱動(dòng)物和兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物。前者包括刺胞動(dòng)物門和櫛水母動(dòng)物門。
然后將兩側(cè)對(duì)稱的動(dòng)物按其體腔的有無，有的話是真是假，分為三類，即無體腔動(dòng)物（Acoelomata），假體腔動(dòng)物（Pseudocoelomata）和真體腔動(dòng)物（Eucoelomata）。但是紐形動(dòng)物門介乎于假體腔動(dòng)物和真體腔動(dòng)物之間，分類位置有疑問。無體腔動(dòng)物的代表是扁形動(dòng)物。假體腔動(dòng)物的體腔并不是由中胚層包繞的，是原腸未完全退化的產(chǎn)物，代表動(dòng)物是線蟲動(dòng)物和輪形動(dòng)物。真體腔動(dòng)物的體腔是有中胚層包裹的。
真體腔動(dòng)物接著按原腸孔（Blastoporus）的發(fā)展分為原口動(dòng)物（Protostomia），后口動(dòng)物（Deuterostomia）[21]和過渡類型觸手動(dòng)物（Tentaculata）。后口動(dòng)物的代表是棘皮動(dòng)物和非“無脊椎動(dòng)物”的脊索動(dòng)物。過渡類型包括帚蟲動(dòng)物，腕足動(dòng)物和苔蘚動(dòng)物三種。其他的真體腔動(dòng)物都是原口動(dòng)物，包括節(jié)肢動(dòng)物，緩步動(dòng)物，有爪動(dòng)物，軟件動(dòng)物，星蟲動(dòng)物，螠蟲動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物等。
這種分類有很大問題，比如紐形動(dòng)物的“無家可歸”，而扁形動(dòng)物，線蟲動(dòng)物是原口動(dòng)物，卻因?yàn)轶w腔不是“真體腔”而沒有“資格”去被歸類。觸手動(dòng)物有很多后口動(dòng)物的特征，比如輻射卵裂，體腔是由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成的中胚層包裹的。但是來自分子生物學(xué)的證據(jù)卻表明它們是原口動(dòng)物。
根據(jù)18s rRNA比對(duì)結(jié)果劃分
遺傳學(xué)分類和按形態(tài)分類的出入在于兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物中。
如果按18s rRNA序列比對(duì)的結(jié)果進(jìn)行分類的話，兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物首先按原腸孔的發(fā)展去向分為原口動(dòng)物和后口動(dòng)物。在形態(tài)學(xué)分類中的過渡類型觸手動(dòng)物則被全部歸到原口動(dòng)物中。
原口動(dòng)物接著會(huì)按照蛻皮假說被分為兩種：蛻皮動(dòng)物和冠輪動(dòng)物。蛻皮動(dòng)物的特征是，這些動(dòng)物在一種名叫蛻皮激素（Ecdyson）的作用下，會(huì)退去身體表面的角質(zhì)層外皮。節(jié)肢動(dòng)物，線形動(dòng)物，緩步動(dòng)物和有爪動(dòng)物都屬蛻皮動(dòng)物。冠輪動(dòng)物的特征是發(fā)育經(jīng)過擔(dān)輪幼蟲階段（但有些動(dòng)物發(fā)育過程中并不經(jīng)歷幼蟲階段，很好的例子是蚯蚓）或是有觸手冠。軟件動(dòng)物門(Mollusca)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(Annelida)、紐形動(dòng)物門(Nemertea)、星蟲動(dòng)物門(Sipunculida)、螠蟲動(dòng)物門(Echiura)、須腕動(dòng)物門(Pogonophora)，苔蘚動(dòng)物門(Bryozoa)、內(nèi)肛動(dòng)物門(Entoprocta)、腕足動(dòng)物門(Brachiopoda)和帚蟲動(dòng)物門(Phoronida)都屬于這一冠輪動(dòng)物[23]。
這種分類方法沒有在形態(tài)分類學(xué)中出現(xiàn)的矛盾問題。不過卻還有一些地方需要進(jìn)一步闡明，例如有爪動(dòng)物的分類位置（位于蛻皮動(dòng)物和冠輪動(dòng)物之間）有爭(zhēng)議[24]。
相關(guān)條目
注記
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- ↑ 動(dòng)物起源解開達(dá)爾文的疑惑, 海綿寶寶的秘密
- ↑ 考古發(fā)現(xiàn)5億多年前動(dòng)物已有活動(dòng)能力
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- ↑ The mitochondrial genome of the Sipunculid Phascolopsis gouldii supports its association with Annelida rather than Mollusca (PDF). Molecular Biology and Evolution. 2 2002, 19 (2): 127–137 [2007-11-19]. ISSN 0022-2844. PMID 11801741.
- ↑ Nielsen, Claus. Bryozoa (Ectoprocta: ‘Moss' Animals). Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. 4 2001 [2008-01-19]. doi:10.1038/npg.els.0001613.
- ↑ 21.0 21.1 21.2 Die Systematik der Vielzelligen Tiere (Metazoa) [04.03] (German).
- ↑ 國(guó)立海洋生物博物館-水族繁衍傳奇. reproduce.nmmba.gov.tw [04.03] (中文).
- ↑ Introduction to the Lophotrochozoa. ucmp.berkeley.edu [04.03] (English).
- ↑ Hoffmeister, 2004
參考文獻(xiàn)
- Klaus Nielsen. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (2nd edition). Oxford Univ. Press, 2001.
- Knut Schmidt-Nielsen. Animal Physiology: Adaptation and Environment. (5th edition). Cambridge Univ. Press, 1997.
- Hoffmeister, T.(2004): Struktur und Funktion der wirbellosen Tiere, Universit?t Bremen
外部連結(jié)
- 防止虐待動(dòng)物協(xié)會(huì)
- 臺(tái)灣昆蟲維基館
- 國(guó)立海洋生物博物館
- 普克動(dòng)物世界
- 臺(tái)灣生物多樣性資訊網(wǎng)
- Tree of Life Project
- Animal Diversity Web - 密西根大學(xué)的動(dòng)物數(shù)據(jù)庫(kù)，顯示生物分類、圖像和其他資訊。
- ARKive - 全世界的瀕絕/保護(hù)物種和英國(guó)的一般物種的多媒體數(shù)據(jù)庫(kù)。
- Scientific American Magazine (December 2005 Issue) - Getting a Leg Up on Land 有關(guān)從魚類到四肢動(dòng)物的演化。
- LOFTER動(dòng)物
參見
參考來源
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