受精作用
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受精作用(fertillization)
介紹
動(dòng)物的配子發(fā)生產(chǎn)生了兩種類型的單倍體細(xì)胞：精子和卵子， 精子與卵子的融合，即受精作用，重新形成一個(gè)倍體的細(xì)胞，即受精卵。在哺乳動(dòng)物、鳥類、爬行動(dòng)物，受精作用發(fā)生在雌性動(dòng)物的生殖系統(tǒng)內(nèi)，而在兩棲類、魚類、無脊椎動(dòng)物，受精作用發(fā)生在體外。不管是何種情況，受精作用都具基本相同的過程：精卵間的接觸、精子對(duì)卵被的穿透、精子與卵子質(zhì)膜的融合、卵的激活。涉及的反應(yīng)包括：頂體反應(yīng)(acrosomal reaction)、皮層反應(yīng)(cortical reaction)、原核融合(pronuclei fussion)等。
在生物體的有性生殖過程中，精子和卵細(xì)胞通常要融合在一起，才能發(fā)育成新個(gè)體。
定義
精子與卵細(xì)胞融合成為受精卵的過程，叫做受精作用。在受精作用進(jìn)行時(shí)，通常是精子的頭部進(jìn)入卵細(xì)胞。尾部留在外面。緊接著，在卵細(xì)胞細(xì)胞膜的外面出現(xiàn)一層特殊的膜，以阻止其他精子再進(jìn)入。精子的頭部進(jìn)入卵細(xì)胞后不久，里面的細(xì)胞核就與卵細(xì)胞的細(xì)胞核相遇，使彼此的染色體會(huì)合在一起。這樣，受精卵中的染色體數(shù)目有回復(fù)到體細(xì)胞中的數(shù)目，其中有一半的染色體來自精子（父方），另一半來自卵細(xì)胞（母方）。
精子與卵細(xì)胞結(jié)合成為受精卵的過程
受精過程包括5個(gè)階段：
1、精子穿過放射冠
2、精子穿過透明帶
3、精子進(jìn)入卵黃（1）皮質(zhì)反應(yīng)（2）卵黃膜反應(yīng)（3）透明帶反應(yīng)
4、原核形成
5、配子配合
受精作用和有性生殖的不同：
受精作用是一個(gè)過程，有性生殖是一種生殖方式。兩者不能等同。
有性生殖的定義：
由親本產(chǎn)生的有性生殖細(xì)胞(配子)，經(jīng)過兩性生殖細(xì)胞(例如精子和卵細(xì)胞)的結(jié)合，成為合子(例如受精卵)，再由合子發(fā)育成為新的個(gè)體的生殖方式，叫做有性生殖。
有性生殖是通過生殖細(xì)胞結(jié)合的生殖方式。
在生物體的有性生殖過程中，精子和卵細(xì)胞通常要融合在一起，才能發(fā)育成新個(gè)體。精子與卵細(xì)胞融合成為受精卵的過程，叫做受精作用。
動(dòng)物的配子發(fā)生產(chǎn)生了兩種類型的單倍體細(xì)胞：精子和卵子， 精子與卵子的融合，即受精作用，重新形成一個(gè)倍體的細(xì)胞，即受精卵。 基因重組是在受精這個(gè)過程中發(fā)生的。
受精定義及拓展
受精是卵子和精子融合為一個(gè)合子的過程。它是有性生殖的基本特征，普遍存在于動(dòng)植物界。
◆單精受精和多精受精
通常，只有一個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)完成受精，稱單精受精，如腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動(dòng)物。這類卵子一旦與精子接觸，就立即被激活并產(chǎn)生一系列相應(yīng)的變化，阻止其他的精子入卵。如果因?yàn)槁炎拥某墒斐潭炔贿m當(dāng)?shù)仍颍幸粋€(gè)以上的精子進(jìn)入這類卵子，即所謂的病理性多精受精，則卵裂不正常，胚胎畸形發(fā)育，遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下，可以有一個(gè)以上的精子進(jìn)入卵子，但只有一個(gè)精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結(jié)合，成為合子的細(xì)胞核，其余的精子逐漸退化消失，稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動(dòng)物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。
精子獲能和頂體反應(yīng)
已知許多哺乳動(dòng)物精子經(jīng)過雌性生殖道或穿越卵丘時(shí)，包裹精子的外源蛋白質(zhì)被清除，精子質(zhì)膜的理化和生物學(xué)特性發(fā)生變化，使精子獲能而參與受精過程。
哺乳動(dòng)物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時(shí)，特異地與卵膜上的某種糖蛋白結(jié)合，激發(fā)精子產(chǎn)生頂體反應(yīng)：頂體外圍的部分質(zhì)膜消失，頂體外膜內(nèi)陷、囊泡化，頂體內(nèi)含物包括一些水解酶外逸。頂體反應(yīng)有助于精子進(jìn)一步穿越卵膜。在海膽卵上，激起精子頂體反應(yīng)的是卵周膠膜中的某種多糖物質(zhì)。絕大部分卵的外周都有卵膜，各種卵膜厚度不一，主要組分是粘蛋白或粘多糖；只有少數(shù)是裸卵，如腔腸動(dòng)物的卵。
精子穿越卵膜時(shí)，出現(xiàn)先粘著后結(jié)合的過程。前者為疏松附著，不受外界溫度干擾，無種的專一性，粘著期間，頂體內(nèi)膜上的原頂體蛋白轉(zhuǎn)化為頂體蛋白，頂體蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；后者是牢固的結(jié)合，能被低溫干擾，具有種的專一性。在海膽精子質(zhì)膜上已分離到一種能與卵膜糖蛋白專一結(jié)合的蛋白質(zhì)，稱作結(jié)合蛋白，分子量約30000。
卵子的激活
精子一旦與卵子接觸，卵子本身也發(fā)生一系列的激活變化。在哺乳動(dòng)物卵上，則表現(xiàn)為皮層反應(yīng)，卵質(zhì)膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng)，從而起到阻斷多精受精和激發(fā)卵進(jìn)一步發(fā)育的作用。皮層反應(yīng)發(fā)生在精卵細(xì)胞融合之際，自融合點(diǎn)開始，皮質(zhì)顆粒破裂，其內(nèi)含物外排，由此波及整個(gè)卵子的皮層。卵質(zhì)膜反應(yīng)是卵質(zhì)與皮質(zhì)顆粒包膜的重組過程。透明帶反應(yīng)為皮質(zhì)顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程，卵膜與質(zhì)膜分離，透明帶中精子受體消失，透明帶硬化。
精卵融合
精卵細(xì)胞融合時(shí)首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子，可能起定向作用；隨即卵質(zhì)膜與精子頂體后區(qū)的質(zhì)膜融合。許多動(dòng)物的精子頭部進(jìn)入卵子細(xì)胞質(zhì)后即旋轉(zhuǎn)180°，精子的中段與頭部一起轉(zhuǎn)動(dòng)，以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成，與此同時(shí)中心粒四周產(chǎn)生星光，雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細(xì)胞核在完成兩次成熟分裂之后，形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇，或融合，即兩核膜融合成一個(gè)；或聯(lián)合，兩核并列，核膜消失，僅染色體組合在一起，以建立合子染色體組，受精至此完成。
生化變化
卵受精之前，代謝水平很低，無DNA的合成活動(dòng)，RNA和蛋白質(zhì)的合成都極少。因此排出的卵子，如果未受精，很快就夭折。
當(dāng)精子與卵子表面結(jié)合時(shí)，卵子的代謝速率迅速提高，并開始合成DNA。有關(guān)卵子激活的詳細(xì)機(jī)理還不清楚，只知精子僅起到打開程序開關(guān)的作用。除了精子，一些其他非專一的化學(xué)的或物理的處理，也能使卵激活，例如針刺蛙卵，也能使之激動(dòng)。激動(dòng)的起始無需任何新蛋白質(zhì)的合成。
在海膽卵激活的早期階段，質(zhì)膜對(duì)鈉離子的通透性增加，鈉離子大量內(nèi)流，致使質(zhì)膜在數(shù)秒鐘之內(nèi)去極化；鈣離子自細(xì)胞庫存中釋放，使20～30秒鐘之內(nèi)卵內(nèi)游離鈣離子量迅速增加多達(dá)100倍；隨著鈉離子內(nèi)流，氫離子外流，致使一分鐘之內(nèi)卵pH值明顯增加。這些離子的變化，誘發(fā)皮層反應(yīng)，導(dǎo)致阻斷多余精子入卵，并激起卵的進(jìn)一步發(fā)有。卵內(nèi)游離鈣離子的增加，趕到激活卵內(nèi)鈣調(diào)素的作用，由此進(jìn)一步激活卵內(nèi)其他的蛋白質(zhì)。隨即出現(xiàn)蛋白質(zhì)合成量的增加，DNA也開始復(fù)制。
在海膽卵上，鈣離子也可能是通過鈣調(diào)素，激活卵質(zhì)膜上的某些專一轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)，使氫離子向細(xì)胞外輸出。卵內(nèi)pH值的增加，會(huì)引起蛋白質(zhì)合成速率增加和DNA的復(fù)制。這種氫離子的外流依賴于鈉離子的內(nèi)流。這些蛋白質(zhì)的合成并不依賴于RNA的新合成，而是預(yù)存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結(jié)果。
受精機(jī)制的研究，是人類有效掌握和控制有性生殖動(dòng)物繁殖和育種的基本保證之一。人類“試管嬰兒”的誕生只是少數(shù)成功的事例。由于受精和進(jìn)一步正常發(fā)育機(jī)制方面尚存在許多懸而未決的問題，許多動(dòng)物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎(chǔ)理論研究的重要。
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